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Der Moorfrosch - Rana arvalis
Charakteristik:
Kleiner, plumper Braunfrosch; Schnauze kurz, zugespitzt; Fersenprobe: Fersengelenk überragt Schnauzenspitze selten; Fersenhöcker groß, hart, Quotient aus Länge 1. Zehe: Fersenhöckerlänge = 1,25-2,20; oft helles, seitlich scharf begrenztes Längsband entlang Rückenmitte; Unterseite weißlich, seltener dunkel gefleckt; Paarungsrufe: bis zu 6 Sekunden dauernde Rufreihen „wuog ... wuog .. wuog", gedämpft, 4-7 Rufe je Sekunde; Teile Mittel-, Nord- und Osteuropas.
Beschreibung:
Beide Geschlechter können 70 mm (im Südosten 80 mm) Kopf-Rumpf-Länge erreichen, jedoch liegen die Durchschnittswerte zwischen 55 und 60 mm. Der plumpe Frosch hat eine kurze, spitze Schnauze. Die Pupille ist waagerecht elliptisch geformt. Das Trommelfell ist immer deutlich und erreicht etwa 2/3 des Augendurchmessers; sein Ab stand vom Augenhinterrand beträgt etwas mehr als die Hälfte des Trommelfelldurchmessers. Im Schulterbereich ist der Abstand der kräftigen, oft hellen Rückendrüsenleisten relativ gering. Bei der Fersenprobe er- reicht das Fersengelenk das Auge (Weibchen) oder die Nasenlöcher (Männchen). Bei Moorfröschen aus Gotland, dem östlichen und südlichen Österreich, der Slowakei, Südost-Polen, Ungarn, Rumänien und Nord-Jugoslawien kann die Ferse die Schnauzenspitze etwas überragen. Der innere Fersenhöcker ist hochgewölbt und hart. Der Quotient aus Länge der 1. Zehe: Fersenhöckerlänge variiert von 1,25-2,20. Oberseits ist der Moorfrosch zumeist kontrastreich, dabei sehr variabel gefärbt und gezeichnet. In einer Population reicht die Variationsbreite von nahezu einfarbig braunen, ungezeichneten Tieren bis zu intensiv schwarz gefleckten Exemplaren. Oft zieht zwischen den Augen beginnend ein helles, seitlich durch je eine Wärzchenreihe scharf begrenztes Rückenband bis zur Kloake. Es fehlt jedoch immer bei Moorfröschen aus Gotland und dem nördlichen Jugoslawien; häufig auch bei Tieren vom schwedischen Festland. Die Körperflanken sind manchmal heller braun als der Rücken, vielfach dunkelbraun bis schwarz gefleckt. Dadurch erscheinen viele Tiere oberseits dreigestreift". Vom Mundwinkel zur Schnauzenspitze zieht eine helle Oberlippenlinie, die zwischen Auge und Schnauzenspitze manchmal verwaschen ist. Die Unterseite ist weißlich, zumeist ungefleckt, höchstens an den Bauchflanken grau marmoriert. Gotländische Moorfrösche haben stets eine gefleckte Unterseite, ihre Kehle ist dunkel und hat einen hellen Mittelstreifen.
Geschlechtsunterschiede:
Männchen haben zur Paarungszeit dunkel- braun bis schwarz pigmentierte Brunstschwielen am Daumen. Häufig sind sie dann violett bis bläulich gefärbt und durch Lymphansammlungen unter der Haut schwabblig". Die Vordergliedmaßen der Männchen sind kräftiger entwickelt als die weiblicher Moorfrösche. Sie besitzen paarige innere Schallblasen. Jahreszeitliche Unterschiede: Außerhalb der Fortpflanzungszeit sind Männchen und Weibchen farblich nicht zu unterscheiden. Die Daumenschwiele der Männchen ist dann hell, und das „schwabblige" Aussehen hat sich verloren. Unmittelbar nach der Winterruhe sind Moorfrösche ziemlich dunkel, dies trifft auch auf andere Braunfrösche und auf die Wasserfrösche zu.
Verwechslungsarten:
Grasfrosch:
Schnauze stumpf; innerer Fersenhöcker klein, weich, Quotient aus Länge 1. Zehe: Fersenhöckerlänge = 2,20-3,95; möglicher heller Rückenstreifen zumeist verwaschen; Unterseite oft bunt" gefleckt.
Springfrosch:
Fersenprobe: Fersengelenk überragt Schnauzenspitze zum Teil beträchtlich; Schnauze lang, leicht zugespitzt bis abgerundet; Quotient aus Länge 1. Zehe : Fersen- höckerlänge = 1,80-2,80; Trommelfell fast so groß wie Auge; Rückendrüsenleisten im Schulterbereich weiter voneinander entfernt.
Verbreitung:
Das Verbreitungsgebiet des Moorfrosches reicht im Norden von der Halbinsel Kola (Murmansk, 69° N), wo er die Barentssee erreicht und damit den nördlichen Polarkreis überschreitet, über Finnland, Schweden und den südöstlichen Küstenbereich Norwegens bis nach Dänemark, das gänzlich besiedelt ist. Es erstreckt sich weiter über Norddeutschland, die gesamten Niederlande, den östlichen Teil Belgiens bis in die Rheinaue von Rheinland-Pfalz und von den französischen Départements Bas-Rhin und Haut-Rhin. Die Schweiz wird nicht ganz erreicht. Die südliche Verbreitungsgrenze zieht sich über Baden-Württemberg (Bodensee wird erreicht) und Bayern (einige Vorkommen in Mittelbayern, Hauptverbreitungsgebiet ist Nordbayern) bis nach Ober- und Nieder- Österreich. Weiterhin werden das Save- und Donautiefland Nord-Jugoslawiens sowie Nord- und Zentral- Rumänien vom Moorfrosch bewohnt. In Richtung Osten verläuft die Verbreitungsgrenze zwischen 45/50°N durch die Ukraine bis weit nach Asien. Das West- und Nordufer des Schwarzen Meeres wird vermutlich punktuell erreicht. Im Norden der ehemaligen UdSSR überschreitet der Moorfrosch wahrscheinlich mehrfach den nördlichen Polarkreis. Die Art fehlt im gesamten südlichen Europa, auf den Britischen Inseln und im größten Teil Frankreichs.
Lebensraum:
Der Moorfrosch besiedelt bevorzugt Lebensräume mit hohem Grundwasserstand und ist daher ein typischer Bewohner der Niedermoore, wo er häufig in Erlenbrüchen vorkommt. Auch Regenmoorrandbereiche (Randlaggs) werden besiedelt, sofern der pH-Wert nicht unter 4,5 absinkt. Moorfrösche sind auf Flachmoorwiesen, im Verlandungsbereich größerer Gewässer, in vernäßten Heidegebieten und auch in der Weichholzaue größerer Flüsse (soweit noch vorhanden) zu finden. Als Laichgewässer dienen Torfstiche, Mergelgruben, Altwässer und die unterschiedlichsten Wasseransammlungen in den Randbereichen der oben genannten Lebensräume. Nicht selten findet man den Laich auch in temporären Gewässern. Die Laichplätze sind zumeist voller Besonnung ausgesetzt. Eine charakteristische Pflanzenart mecklenburgischer Moorfroschlaichplätze ist der Flutende Schwaden. Außerhalb der Fortpflanzungszeit halten sich Moorfrösche zwischen Binsen- und Seggenbulten oder in dichterer Krautvegetation auf. Bei größerer Sommertrockenheit besiedeln sie ähnlich den Wasserfröschen auch die Gewässerufer. Winterquartiere befinden sich an Land; ob im Wasser überwintert wird, ist umstritten. Der Moorfrosch ist häufig mit dem Grasfrosch vergesellschaftet, seltener mit dem Springfrosch, der trockenere Lebensräume bevorzugt. In den Auwäldern von Rhein, Donau und Save kommen alle drei Arten vor, jedoch unterscheiden sich ihre ,,Kleinstlebensräume". Als Flachlandform erreicht die Art maximal 800 m NN (Kärnten, Österreich).
Nahrung:
In den Ukrainischen Karpaten wurden Mageninhalte untersucht. Demnach waren bei 66% aller Moorfrösche Käfer im Verdauungstrakt zu finden - 22% Rüsselkäfer, 10% Laufkäfer. 18% aller Mägen enthielten Regenwürmer sowie andere Wirbellose: Hautflügler 16%, Zweiflügler 14%, Schmetterlinge 10%, Feldheuschrecken 10%, Spinnen 8% und Lungenschnecken 6%.
Feinde:
Moorfrösche sind eine wichtige Nahrungsgrundlage für den in Deutschland stark bedrohten Schreiadler. Sie werden von Schwarz- und Weißstorch, Mäusebussard, Turmfalke, Schleiereule, Uhu, Waldkauz, Blauracke, Elster und verschiedenen Krähenarten gefressen. Die Larven gehören zur Nahrung von Fischen, Graureiher und Rohrdommel sowie von verschiedenen Wasserinsekten.
Abwehrverhalten:
Während der Fortpflanzungszeit sind Moorfrösche recht scheu und tauchen bei Annäherung eines vermeintlichen Feindes sofort unter Wasser. Bewegungen werden bis zu einer Entfernung von 20m und mehr wahrgenommen. An Land flüchtet der Frosch in dichtere Vegetation. Bei Berührung drücken sich Moorfrösche an den Boden, heben die Vordergliedmaßen und legen die Hände mit nach oben weisenden Handinnenflächen auf die Augen. Gelegentlich äußern sie auch Töne.
Fortpflanzung:
Der Moorfrosch ist ein Früh- und Explosivlaicher. Die Frühjahrswanderung zum Laichgewässer findet bei der Mehrzahl der mitteleuropäischen Populationen zwischen Anfang und Ende März statt. Die Abwanderung in die Sommerquartiere vollzieht sich Mitte April bis Mitte Mai. Interessanterweise ist eine größere Zahl nicht geschlechtsreifer Jungtiere in diese Wanderdynamik einbezogen (dies ist auch bei Gras- und Springfrosch manchmal der Fall). Zu Beginn der Wanderung sind Männchen- und Weibchenanteil nahezu gleich, danach dominieren Männchen, wenig später weibliche Moorfrösche. Sie halten sich etwa vier Wochen im Wasser auf; Männ- chen durchschnittlich länger als die Weibchen, die oft schon nach wenigen Tagen das Wasser wieder verlassen. Erst im Wasser tritt die Blaufärbung männlicher Moorfrösche in Erscheinung. Zur Paarung werden die Weibchen in der Achsel umklammert, sie setzen darauf 1-2 Laichballen ab, die 500- 3000 Eier enthalten und bis zu Faustgröße im Wasser quellen. In einer Population bei Bremen variierte das Laichgewicht zwischen 30 und 56% (Durchschnitt: 42%) des Körpergewichtes der Weibchen. Zumeist wird der Laich über pflanzlichen Strukturen abgesetzt (Flutender Schwaden), die Wassertiefe beträgt dabei 10- 30 cm. Seltener findet man Laichballen auf dem bloßen Gewässerboden. Die Eier sind oberseits dunkel- bis graubraun und haben am unteren Pol einen hellen, nicht scharf abgesetzten Fleck. Sie messen im Durchmesser 1,5-2 mm, die Gallerthüllen 6- 8 mm. Wie bei Erdkröte oder Grasfrosch sind die meisten balzenden Moorfrösche wie auch die meisten Laichballen an einem Abschnitt des Gewässers konzentriert. In großen, ideal strukturierten Gewässern kann es mehr als 10 solcher Balz- und Laichplätze geben (Mecklenburg), wo sich mehrere hundert bis tausend Moorfrösche aufhalten. Die Embryonalentwicklung ist nach 14-25 Tagen beendet.
Paarungsrufe:
Die bis zu 6 Sekunden dauernden Rufreihen von gedämpfter Lautstärke klingen wie „wuog... wuog... wuog". Es werden 4-7 Rufe pro Sekunde produziert. Das Geräusch ähnelt dem Blubbern der aus einer untergetauchten, leeren Flasche entweichenden Luft; manchmal wird es auch mit entferntem Hundegebell verglichen. Die Männchen sitzen dazu aufrecht im Flachwasser oder auf Wasserpflanzenpolstern. Der Individualabstand ist häufig gering und liegt unterhalb 50 cm. Gerufen wird zumeist im Chor. Besonders rufaktiv sind die Männchen bei intensivem Sonnenschein um die Mittagszeit und in den frühen Abendstunden.
Larvenentwicklung, Geschlechtsreife, Alter:
Die schwarzbraunen Larven haben beim Schlupf eine Gesamtlänge von 3-5 mm und wachsen bis auf 45 mm heran. Erste freischwimmende Larven trifft man in Mittel- Europa Mitte April. Die Abwanderung metamorphosierter Jungfrösche beginnt Ende Juni und kann sich in mehreren „Schüben" bis Anfang/Mitte September hinziehen. Die Jungfrösche messen 12-16 mm Kopf- Rumpf-Länge. Nach der 2. oder 3. Überwinterung erreichen sie die Geschlechtsreife. Männchen können zu diesem Zeitpunkt erst 35 mm messen! Vermutlich werden Moorfrösche unter natürlichen Bedingungen etwa 10 Jahre alt.
Jahres- und Tagesaktivität:
Die Winterruhe dauert in Mitteleuropa von Oktober/November bis Februar/ März. Zumeist wird an Land überwintert; wahrscheinlich befinden sich die Winterquartiere der Männchen auch unter Wasser. Die Wanderung zum Laichgewässer findet in den Dämmerungs- und Nachtstunden statt. Während der Fortpflanzungszeit sind Moorfrösche tag- und nachtaktiv, im Sommerlebensraum nachtaktiv. Die frisch metamorphosierten Frösche und die Larven sind hauptsächlich tagaktiv. Moorfrösche entfernen sich bis zu 1 km vom Laichgewässer.
Gefährdung und Schutz:
Der Rückgang der Bestände und ihr künftiges Schicksal sind im norddeutschen Raum eng an die großflächige Zerstörung der Nieder- und Regenmoore geknüpft. In Schleswig-Holstein gibt es von ehemals 40 000 ha Regenmoorfläche noch ganze 5000 ha, wovon gerade noch 100 ha waldfrei sind. 9% der Fläche Niedersachsens (4350 km2) waren ehemals von Re- gen- und Niedermooren bedeckt, wovon heute 90% vernichtet sind. Weitere Gefährdungsfaktoren sind saurer Regen, in dessen Folge der Laich verpilzt, Laich verpilzt, Flußbegradigungen mit der Abholzung natürlicher Auwälder, Intensivierung der Nutzung von Niedermoorwiesen und die generelle Absenkung der Grundwasserstände. In geeigneten Lebensräumen (Vorpommern) gibt es noch Laichplatzgesellschaften mit über 10 000 Individuen. Der großflächige Schutz von Laichgewässern und Landlebensräumen kann diesen einmaligen Naturreichtum erhalten.